海洋藻類(lèi)的生產(chǎn)和分布主要受到光照,溫度,營(yíng)養鹽,水流以及海水滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的影響,海水滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)相比于其他因素來(lái)說(shuō)是一種區域性的因素,海水滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)在海岸線(xiàn)上不同區域變化較大,尤其是在潮間帶,河口以及巖沼等地區。對于生活在潮間帶的藻類(lèi)來(lái)說(shuō),其生活環(huán)境的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)條件更加復雜多變,更容易受到滲透壓脅迫,造成滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫主要有兩個(gè)原因:第一是由于退潮,澡體露出水面而導致的干露失水。第二是由于海水蒸發(fā)或者雨水的注入使得海水的鹽度發(fā)生改變。維持細胞內滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的穩定是藻類(lèi)細胞行使正常生理功能的基礎,頻發(fā)變化的細胞外滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)條件會(huì )影響到藻類(lèi)的正常生長(cháng),為了應對這種環(huán)境脅迫,潮間帶藻類(lèi)進(jìn)化出了一套獨特的應對方法。本文就對滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫對于澡體的影響以及澡體對滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫的耐受方式進(jìn)行綜述。
1、滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫對于澡體產(chǎn)生的影響
滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)的改變對于藻類(lèi)的直接影響主要有兩方面:
(1)通過(guò)在細胞內外形成壓力差改變細胞內的水含量;
(2)通過(guò)細胞內外的離子濃度梯度造成了不可避免的離子流入或流出。水是細胞的重要組成成分,同時(shí)也是細胞代謝過(guò)程中非常重要的反應底物。細胞內水含量的改變首先會(huì )導致細胞膨壓的改變,使細胞不能維持正常形態(tài),大分子不穩定,膜完整性受到破壞。同時(shí),水含量的減少還會(huì )影響細胞的正常生理活動(dòng),使細胞暫停生長(cháng)。而無(wú)機離子作為細胞質(zhì)基質(zhì)中的重要組成成分之一,不僅起到維持細胞內滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)平衡,同時(shí)也參與到重要的生物反應過(guò)程中。例如生物的必需元素鉀離子,參與到許多細胞質(zhì)中的關(guān)鍵代謝過(guò)程,例如參與構成酶的反應中心,參與蛋白質(zhì)的合成以及核糖體功能中。當澡體收到低滲脅迫時(shí),鉀離子外流,會(huì )造成一些依賴(lài)鉀離子的代謝通路被抑制。而當澡體處于高滲脅迫條件下,一些毒性離子例如鈉離子會(huì )在細胞內累積,由于鈉離子與鉀離子具有相似的理化性質(zhì),所以會(huì )在一些酶和蛋白質(zhì)的結合點(diǎn)與鉀離子形成競爭,擾亂細胞內正常生理過(guò)程。在對Gracilaria corticata的研究中發(fā)現當細胞處于高鹽的環(huán)境下會(huì )導致細胞內鈉離子含量升高,澡體細胞膜完整性被破壞,對離子的選擇透過(guò)性變差,澡體變白。長(cháng)時(shí)間的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫會(huì )影響細胞的光合呼吸作用,在對威氏海鏈藻Thalassiosira weissflogii的研究表明,在極端的低滲脅迫處理一天之后,藻類(lèi)的光吸收速率和能量代謝速率會(huì )出現大幅度的下降。
2、藻類(lèi)耐受滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)機制
藻類(lèi)在滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫下主要采取兩種方式維持細胞內的水分平衡和離子平衡:(1)通過(guò)離子轉運蛋白將細胞必須的離子主動(dòng)運輸到細胞內部,例如在一些藻類(lèi)的基因組中發(fā)現了許多編碼鉀離子轉運蛋白和離子通道的基因,這些基因都是參與到藻類(lèi)鉀離子運輸過(guò)程中。同時(shí)一些離子轉運蛋白例如鈉離子轉運蛋白會(huì )將毒性離子運輸到液泡內,減少其對于細胞的毒害作用。還有一些藻類(lèi)可以利用其它無(wú)機離子作為滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調節物資。例如在褐藻Laminaria digitate中,藻體細胞利用硝酸根離子調節滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓),在綠藻Codium decorticatum、Acrosiphonia arcta、Ulvarigida及褐藻Desmarestia中,硫酸鹽也是重要的滲透調節物質(zhì)。(2)通過(guò)合成或者運輸有機滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調節物質(zhì)調節細胞內滲透壓平衡。有機滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調節物質(zhì)是一類(lèi)不與細胞內其他大分子進(jìn)行反應的可溶性化合物,這些化合物包括氨基酸及其衍生物,多元醇,糖類(lèi)和胺類(lèi)等。這些物質(zhì)可以在細胞內發(fā)生轉化,并且參與到其他環(huán)境脅迫的響應過(guò)程中。不同種類(lèi)的海藻所合成和運輸的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調節物質(zhì)是不同的。例如字關(guān)于褐藻Ectocarpus siliculosus滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調節物質(zhì)的研究中,發(fā)現滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫條件下甘露糖醇和脯氨酸的含量在脅迫條件下顯著(zhù)上升。
甘露糖醇以及脯氨酸可能是該褐藻中重要的有機滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調節物質(zhì)。在低滲條件下,單細胞藻類(lèi)會(huì )向胞外運輸小分子的有機物質(zhì)例如氨基酸和葡萄糖來(lái)平衡細胞內的滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)。在滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫下,一些潮間帶藻類(lèi)還會(huì )通過(guò)合成抗氧化物來(lái)減少活性氧對于細胞結構的損傷。有研究者對石莼Ulva fasciata的研究發(fā)現,鹽誘導條件下一系列編碼抗氧化酶例如超氧化物歧化酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶以及過(guò)氧化氫酶的基因顯著(zhù)上調表達。一些廣鹽性的物種如海鏈藻在長(cháng)期處于低滲條件下光合作用速率會(huì )逐漸恢復,據推測這一現象可能是葉綠體蛋白基因上調表達的結果。
隨著(zhù)實(shí)驗技術(shù)的發(fā)展以及越來(lái)越多的藻類(lèi)滲透壓脅迫相關(guān)實(shí)驗的開(kāi)展,藻類(lèi)耐受滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫的機制如滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)調節機制,過(guò)氧化物清楚機制等漸漸為人們所了解,但是仍有大量的藻類(lèi)細胞響應滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫的機制尚不清楚,如藻類(lèi)滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)感受機制,滲透壓(摩爾濃度滲透壓,摩爾滲透壓)脅迫信號傳遞通路等還需要人們對其進(jìn)行實(shí)驗探索。